科普驿站 第54期
主题：性——一个问题（上）
科目：生物
难度：B2
讲师：杜瑾鸿
对于性，你了解多少？
这可能是一个初中生会知道的：性别有两种。人类的性别由XY染色体决定。性与生殖密切相关，男性产生精子，女性产生卵细胞，精卵结合肇始新生命。
医学生则会知道得详细些：雄性在交配中引发性高潮(orgasm)，射出的精液进入雌性体内。精子进入阴道与子宫腔，顶体表面的糖蛋白被降解，顶体膜发生变化，精子获得受精能力，称获能(capacitation)。精卵相遇，顶体外膜破裂，释放顶体酶，溶解放射冠和透明带，这个反应被称为顶体反应(acrosome reaction)。由此精卵具备融合的能力。卵内产生溶酶体酶，改变透明带结构，破坏精子受体，挡住其他精子，称透明带反应(zona reaction)。精卵胞膜融合，精原核入卵。卵子迅即完成第二次减数分裂形成卵原核，精卵原核融合，核膜消失，染色体混合，形成受精卵(zygote)，此为点睛之笔，称受精作用(fertilization)。
别小看这看似平常的过程，生命就是这样起源的。不过现实中，人们可能并不把它看得有多么伟大。例如，那些被意外怀孕困扰着的女性们也许有一大堆问题：“性干嘛非跟繁殖联系在一起呢？既然跟繁殖联系在一起，为什么只歌颂新生命，不歌颂做爱呢？”她们的思想是非常危险的。她们可能有所不知，搞清楚这些问题的结果，可能是摧毁我们已经构筑的生命图景。
性的双倍代价？
不过还是要说，性与繁殖在逻辑上并不是有着必然联系。何况，作为一种繁殖方式，用John Maynard Smith(1971)的话说，其代价似乎过于高昂。按照Richard Dawkins所著《自私的基因》(the Selfish Gene)的观点，物种不过是基因设计出来，用以获取资源创造后代，从而使基因不断向未来传播的机器。套用一下这个观点，若雌性把所有的资源都用来进行自身复制，那么她就能产生100个后代——全是她的克隆。然若她选择了性，后代还是100个，但基因仅复制了50次。何况还有限制条件：寻找配偶、成功受精等，那么100个或许还只是理想情况。性速度慢，耗资大，效率低，错误多，还会增加成为天敌盘中餐的几率。同时，正如“双倍代价”(twofold cost of sex)论(J.M. Smith,1978)所说，从整个种群来看，性意味着“繁殖速度减半”。
假设某天一个有性种群中，某个家伙的性被变异摧毁了，于是它只能通过克隆来繁殖。因为极大的速度优势，这个怪胎将在短时间内数目暴增，随后处在进化上风，最后占领整个种群。实际上，这样的事在历史上发生了多次（美洲螯龙虾(Procambarus virginalis)就是一个这样的例子。2018年2月的研究发现，在马达加斯加几乎所有的美洲鳌龙虾都是一只雌性的后代，而且是三倍体），但绝大多数最终都变成了黑车司机，以飞快的速度载着这个种群开上了进化的死路。
更具说服力的数据来自统计。20%的真菌，10%的蕨类植物，极少（＜1%）的动物和种子植物“放弃了性”（而这些作为例外的物种大部分起源都极其接近）。这些例外包括细菌、原生动物、某些迁移/侵入物种（比如一种蚁Cerapachys biroi(2012)）、几种介形虫、一些植物与很多无脊椎动物。在1932年以前，没有人发现脊椎动物中的反例。随后，一个乖张的典范——亚马逊帆鳍鲈(Amazon molly,学名Poecilia formosa)出现了。此后又有鱼类、两栖类、爬行类中的几十种克隆体被找到。还有很多（＞50种）物种，如水蚤，是两种方式通用的。
如果性的优越性的确很好，那么无论是经验上还是理论上，性似乎应该要比克隆提供更短时间内更多的生存可能性。对这种优越性的探索自100年前便已开始。那时，德国科学家August Weismann就提出，性增加了多样性，提高了自然选择的效率。不过这个观点没有受到太多注意。20世纪下半叶开始，众多大牛著书立说。Hermann Joseph Muller (1964)的棘轮理论(Muller’s ratchet)、Alexey S.Kondrashov(1982,1988,1993)的（确定性）突变假说((deterministic) mutational hypothesis/Kondrashov’s hatchet)、红皇后假说(Red Queen Model,Bell,1982;Hamilton,W.D,1980,1990等)、Otto & Lenormand(2002)，还有William(1975)和Rice(2002)……在20世纪下半叶，几乎平均两年就有新理论出现。不过最有影响力的，当属前三个。
Alexey S.Kondrashov在1982，1988和1993年在各种期刊上发表多篇文章，提出“如果每代每个基因组的有害突变率足够大，针对这些突变更严厉的选择将导致性的进化和相关现象的出现”。其中的逻辑在于，克隆体亲子的基因组总是基本相同，在传递的过程中积累突变（大多数不利），导致一个种群的适应性下降。但是，性能把大多数有害突变集中到少数个体上，让它们被淘汰掉；并创造出一些有害突变很少，生存能力较强的个体，从而能够提高种群的适应度。Kondrashov自己于2016年发表的一篇研究为这个理论提供了证据。
其他的证据，诸如，2006年，Michael Lynch与S. Paland合作研究了蚤状溞(Daphnia pulex)，2013年他又和Abraham E. Tucker等一众人研究了这个物种。两个研究都提示，无性世系比有性世系携带了远更多的有害突变，这导致了无性种群的极端短命。这样看来，突变假说的确很有道理。
红皇后假说成立的背景条件在于，“一种寄生物充分致命，大扫荡的发生却不太频繁”。在这种情况下，性将比克隆更加成功。这跟Muller棘轮有异曲同工之妙，因为后者大抵也是在说，单一的基因型很容易因为某些特定的环境因素而损失惨重。事实上，很多生物都兼备性与克隆的能力。它们可能在温和条件下进行克隆，而在严酷条件下采用性。
酵母即属此例。2005年，Matthew Goddard等人把一些酵母的两个减数分裂的基因——SPO11（编辑一种核酸内切酶，能催化DNA双链断裂（故得名），启动四分体交叉互换）和SPO13（能防止减数第一次分裂中姐妹染色单体分离）全都剪掉，使它们失去了性。当用几乎绝食的方式培养所有的酵母时，保留组便显示出优于剪除组的生存能力。
有关寄生虫的研究如2017年，Stuart Auld等把诱导两种生殖的水蚤分别暴露在它们的自然寄生虫感染环境中，发现有性组体现出了近2倍左右于无性组的生存能力。
证据不止出于实验室。生活在新西兰的湖里的螺Potamopyrgus antipodarum兼有性与克隆。Curt Lively等用了近30年时间苦心研究这种螺和一种能使之绝育的吸虫，结果于2009年7月发表。在过去15年里，Lively等记录下了一部分克隆体受寄生虫驱动的繁荣和萧条，这种循环符合红皇后假说的预测。克隆体（也是最常见的品种）一开始是坚不可摧的。随着时间流逝，它慢慢变得弱不禁风。到了2004年，这些螺几近绝迹。与此同时，1994年的一种罕见的有性品种却变成了最为常见的。Lively惊诧地说：“不曾料到能在我们的一生中看到如此剧烈的变化。”
历史中也存在类比的例子。纳粹和后纳粹集团就曾打着种族纯化的旗号，还有大清王朝的闭关锁国障目塞耳，他们最后都失败了。红皇后假说与Muller棘轮似乎无疑是值得肯定的。
这两个理论因而受到鼓吹，人们费尽心思找证据和逢写论文必引用，可是却有人迷失了方向，把它们当成了必要性或认为它们矛盾很大，声称反例的发现推翻了它们，这大错特错。实际上，两个理论形成了互补，全面阐明了性的重要性。
不过，在另外一些生物身上，情况似乎要显得更为复杂一些。
参考引源：
（注：本参考文轩/书目名录中，有的是最初信息源，有的是二次或多次信息源（即引用了的部分不是该文献/书目的原创性结果），但一定能追溯到最初信息源。）
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Figure origins：
第1面：网络
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第4面上：维基百科
第4面下：网络
第5面上、下：网络
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